Dědičnost barev u psů

Autor: Ing. Hana Petrusová 
poradce chovu SIK

převzato z: https://landseers.mypage.cz/menu/home/prirucka-chovatele/dedicnost-barev

Zbarvení srsti psa.  Barva psa je to první, čeho si na psu všimneme a nejčastěji právě ona rozhodne, které štěně si ve vrhu nový majitel vybere. U čistokrevných psů je žádoucí i nežádoucí zbarvení dáno standardem plemene. Chovatelé by se proto měli zajímat o způsob, jakým se to které zbarvení srsti dědí a jak postupovat v chovu, aby se vyvarovali nemilých chyb. 

Otázkou dědičnosti barvy srsti psa se zabývala řada badatelů, ale bohužel většinou ne příliš systematicky. Za zakladatele a průkopníka studia dědičnosti barev srsti psa lze považovat Clarence C. Littla, který roku 1957 publikoval dodnes velice moderní souhrnný přehled genů, které se na barvě srsti podílí. 
Clarence C. Little byl jakýmsi Julesem Vernem genetiky - i když v jeho době nebylo mnoho faktorů působících zbarvení srsti dosud známo, předpokládal jejich existenci - a pozdější výzkumy mu daly za pravdu. Jeho označení jednotlivých alel je velice přehledné a logické a proto ho používáme i my. 
I když existuje mnoho plemen psů, která člověk záměrně vyšlechtil, patří všechna k jednomu živočišnému druhu - pes (canis). Naprosto logicky proto předpokládáme, že pro celý druh platí, že shodné barvy jsou vyvolávány působením stejných genů - například, že černá barva novofundlanda je způsobena stejnými geny jako černé zbarvení pudla, šarpeje, knírače či šiperky. Žádná sledování nenasvědčují tomu, že by to tak nebylo, ale je samozřejmě známo, že některé alely se u všech plemen nevyskytují. 
Než se pustíme do podrobnějšího popisu genů pro barvy srsti psa, měli bychom si ujasnit jedno: mluvíme-li o barvě psa, musí být naše řeč jasná. Řekneme-li hnědý pes, je to vždy pes zbarvený na základě hnědého pigmentu, se srstí v různém odstínu hnědé (čokoládové) barvy s hnědým (játrovým) nosem. Takový pes nemá na svém těle žádný černý pigment, nenajdeme u něho jediný černý chlup a má i světlejší oko a světlé drápy. Mluvíme-li o žlutém psu, tak myslíme takového, který má černý pigment, tedy černý nos a srst v různých odstínech žluté barvy - od smetanové přes pískovou, zlatou, srnčí, rudou až po tmavou mahagonovou. Ale pozor! I žlutý pes může mít špatně vybarvený nos, takže na první pohled máme dojem, že jde o zbarvení na podkladě hnědého pigmentu. Pak si ale musíme všimnout barvy jeho očí a drápů a hledat v srsti náznak černé barvy, abychom ho správně identifikovali! 
Známe dvanáct základních genů, které ovlivňují zbarvení srsti psa. 
Locus A: 
V locu A je série alel, která určuje množství a rozmístění tmavého (černého, hnědého) pigmentu v srsti. 
As 
dominantní gen, nadřazený všem ostatním alelám, dovoluje rozmístění tmavého pigmentu v srsti po celém těle (černá doga, hnědý pudl). 
ay 
omezuje výskyt tmavého pigmentu a vytváří žluté zbarvení různé sytosti (akita, shiba, žlutá doga). Štěňata se rodí tmavší, často s černým pruhem na hřbetě. Někteří autoři uvádí tuto alelu rovněž jako dominantní, tedy Ay - je to ale nelogické. Pokud by v locu A byly dvě dominantní alely, navíc pro nejrozšířenější zbarvení (As pro černou a Ay pro žlutou), jak by potom vypadal výsledek spojení černého partnera se žlutým? Chovatelské pokusy jasně dokazují, že žlutá barva je proti celočerné recesivní. 
aw 
divoké, vlkošedé zbarvení (německý ovčák, vlčí špic). 
as 
sedlové zbarvení - částečně dominantní nad at, vyvolává dvojí zbarvení - tmavé (černé, hnědé) se žlutými znaky, kdy je tmavá barva omezena jen na sedlo na hřbetě. Celá hlava a zbytek těla je žlutý různé sytosti (erdel, velšterier). 
at 
umožňuje dvojí zbarvení - tmavé a žluté - tak, že je většina těla tmavá a na hlavě je žlutá omezena jen na tečky nad očima a oblast kolem tlamy (dobrman, jezevčík, shiba). Chovatelské pokusy u některých plemen ukazují, že na alelu at působí některé modifikační faktory (polygeny ?), které vyvolávají tzv. grizzle zbarvení u saluky nebo domino u afgánů. Není vyloučeno, že i typické zbarvení obličeje aljašských malamutů a sibiřských husky je stejného původu. 
a 
recesivní alela popsaná u německého ovčáka a norského elkhounda, vytváří v součinosti s genem B (tedy aaBB) černé jedince, recesivní vůči všem ostatním barvám. 
Locus B: 
B 
dominantní alela, která dovoluje vznik černého pigmentu na těle psa. 
b 
recesivní alela, která vzniku černého pigmentu brání a v homozygotním stavu bb vyvolává hnědý pigment a hnědé zbarvení nosu a srsti. 
Locus C: 
V locu C jsou alely, které především působí na intenzitu žluté barvy. Žlutá barva má vedle strakatosti největší variabilitu, od opticky téměř bílé až po temně mahagonovou (irský setr). Vzájemnými vztahy alel v tomto locu a působením dalších faktorů se zabývalo mnoho badatelů. Z jejich prací a z chovatelské praxe vyplývají následující závislosti. 
C 
umožňuje syté zbarvení především žluté barvy. 
cch 
působí na žlutý pigment a zesvětluje ho opticky až na téměř bílou (černostříbrný knírač, čuvač). O existenci této alely nejsou mnozí badatelé přesvědčeni a nejnovější výzkumy ukazují, že je více pravděpodobné, že místo jednoho genu působí zesvětlování žluté barvy skupina polygenů. Pro přehlednost budeme ale v dalším textu toto Littlovo označení používat, ať již je podklad zesvětlení jednoduchý (jedna alela cch) nebo složitější (skupina polygenů). 
ce 
působí mimořádné zředění žluté barvy a velmi světlé, dravčí oko. 
ca 
vloha pro úplný albinismus, kdy není na těle psa žádný pigment, oči jsou červené. 
Kromě uvedených alel, které byly v locu C popsány badateli a experimentálně ověřeny chovateli, existuje i řada dalších faktorů, které se na žlutém zbarvení srsti psa podílejí. Především jsou to již zmíněné polygeny, zvané "rufus", které ovlivňují zesvětlování žluté barvy. Z praxe je známo, že sytost žlutého zbarvení velmi kolísá a že je obtížné dosáhnout žádoucího odstínu. Výsledky výzkumu se od sebe natolik liší, že je těžko jednoznačně říci, jak to doopravdy se vzájemným působením všech faktorů vlastně je. Vzhledem k tomu, že není známo, že by dva světlejší jedinci přivedli na svět sytě žlutého potomka, předpokládáme, že zjištění Littlova o recesivitě genů pro zesvětlení žluté barvy jsou správná. Rufus geny ovlivňují i sytost černé barvy - předpokládáme jejich působení při snížení sytosti zbarvení sedla u erdela, lakelanda nebo vzniku matně černé (opticky hnědočerné) barvy u šarpejů. 
Skupina polygenů nazývaných "umbrous" dovoluje vzniku takzvaného sobolího zbarvení (sable, sezam, zobl, činčila). Působí na ay a vyvolávají promísení žlutých chlupů s černými nebo zbarvení špiček žlutých chlupů černě. Toto zbarvení je velmi efektní například u saluk nebo tibetských španělů a naopak krajně nežádoucí u šarpejů. Chovatelsky je ověřeno, že musí existovat i další modifikační faktory, působící v locu C. Jde o faktory působící tzv. "urajiro" zbarvení, které je známé např. u saluk a přímo vyžadované standardem pro akity a shiby. Jde v podstatě o žlutou variantu již zmíněné zbarvení "grizzle" u chrtů. Jedinci s urajiro mají nad očima, okolo tlamy, na hrdle, prsou, spodku ocasu a nohou velmi světlé, opticky až bílé zbarvení. Výsledky v chovu ukazují, že jde o recesivní faktory, ale bohužel se jejich dědičností dosud nikdo nezabýval. 
Locus D: 
D 
dominantní alela, spoluúčastná při vzniku černého pigmentu. 
d 
recesivní alela, která mění černý pigment na modrý. Štěňata se již modrá rodí (modrá doga)! Psi s tímto genem nemají černý nos, ale břidlicově šedý (pokud je gen v homozygotní formě dd!) a jejich oči jsou rovněž světlejší. Tato alela samozřejmě působí na černý pigment i u žlutých psů, ti pak mají břidlicově šedý nos a srst není jasně žlutá, ale pastelově izabelová (italský chrtík, AST), Ve spolupráci s genem b (ve formě bb) vyvolává stříbrošedé zbarvení, známé u výmarských ohařů a border colií. 
Locus E: 
E 
dovoluje rozšíření tmavého pigmentu v celé srsti. 
e 
omezuje vznik tmavého pigmentu v srsti a v homozygotní formě ee mění černou barvu na citrónově žlutou. Štěňata se rodí jasně žlutá bez náznaku černých chlupů po těle. Toto zbarvení je většinou krajně nežádoucí, protože působí v chovu mnoho problémů. Známe je u dalmatinců (žluté tečky, ale černý nos) nebo u "nepravých" aprikotů - pudlů se žlutou srstí, ale rovněž černým nosem. 
ebr 
působí žíhání žluté srsti. Pokusy ukázaly, že vloha pro žíhání je opravdu recesivní, i když existují autoři, kteří tvrdí, že jde o gen dominantní. K jejich omylu došlo pravděpodobně proto, že i žíhání je velice variabilní. Známe jedince, kteří jsou na pohled černí, ale při bližší prohlídce zjistíme, že mají na těle několik světlejších chlupů, vzdáleně naznačujících žíhání (francouzský buldoček, staf. bulterier). Naopak jsou i takoví jedinci, kde je žíhání patrno pouze na kůži a v srsti jen ve velmi mladém věku. Postupem času ze srsti zmizí, srst je jednolitě žlutá a pro pokus je takové zvíře mylně počítáno jako žluté bez žíhání (whippet, irský vlkodav). Sytost žíhání je opět ovlivňována řadou polygenů, jejichž přesné vztahy nebyly dosud důkladně prozkoumány. 
V locu E je popsána i existence alely Em, nadřazené všem ostatním, která dává vznik masce (černé, hnědé). Někteří autoři uvádí, že u žlutého zbarvení na základě ee se maska nevyskytuje a že je to bezpečný způsob, jak poznat "pravého" žlutého jedince od nežádoucího citronového. 
Locus G: 
G 
částečně dominatní gen, který za spolupůsobení jiných genů mění štěňata narozená jako tmavá (černá, hnědá) na světlá (šedá, světle kávová). Typickým příkladem je kerry blue teriér a český teriér. 
g 
recesivní alela, která tuto změnu barvy nepůsobí. 
Locus M: 
M 
dominantní gen působící vznik tzv. "merle" zbarvení u kolií, jezevčíků, někdy dog harlekýnů a dalších plemen. Pes s tímto faktorem má po těle kromě tmavých skvrn (černých, hnědých) také skvrny světlé (šedé, kávové). Pokud se světlá octne v oblasti oka, působí i úbytek pigmentu v oční duhovce. Tento gen je letální - štěňata MM se rodí mrtvá nebo velmi rychle hynou. Proto se v chovu raději dva merle jedinci nespojují. 
m 
recesivní alela, která dovoluje normální zbarvení. 
Locus P: 
P 
ponechává sytost barev. 
p 
recesivní alela velmi vzácně se vyskytující. Byla popsána především u pekinézů, kde mění černý pigment srsti na kouřový a tmavé oko na růžové. 
Locus R: 
R 
dominantní gen, který působí tzv. roan zbarvení, kdy je jeden chlup bílý a jeden pigmentovaný. Byl objeven a popsán u kokršpanělů. 
r 
změny nepůsobí. 
Locus S: 
S 
dominantní gen, který dovoluje tmavé zbarvení srsti na celém těle. Pokud se za jeho působení vyskytnou bílé skvrny, je to pouze náhodný výskyt velmi malých bílých ploch, zapříčiněný tzv. pronikajícím albinismem. K takovéto ztrátě pigmentu u celobarevných plemen dochází nejčastěji na prsou a prstech hrudních končetin. 
si 
recesivní gen dovolující takzvané "irské zbarvení", typické pro některá plemena (kolie, bulterier). Pes s tímto genem v homozygotní formě má bílou lysinu na hlavě, bílý límec různé šíře, bílé ponožky a bílou špičku ocasu. 
sp 
recesivní alela, která vyvolává větší výskyt bílých skvrn, tzv. pravou strakatost. Rozsah barevných ploch je od 80 do 20% celkové plochy těla. 
sw 
nejníže postavená alela, která dovoluje ještě větší rozsah bílých skvrn. Barevných ploch je pak méně než 20% povrchu těla nebo se pigment omezí jen na oční víčka a lem pysků (sealyham teriér). 
Všechny alely tohoto locu na sebe vzájemně působí a při heterozygotních kombinacích vyvolávají různě velký rozsah bílých odznaků. Například jedinec si si má méně bílé než si sp nebo dokonce si sw atd. 
Locus T: 
Ovlivňuje čistotu bílých ploch. 
T 
dominantní alela působí tečkování bílých ploch. 
t 
recesivní alela ponechává bílé plochy čisté. 
Stejně tak, jak některé standardy požadují bílé plochy čisté (king Charles španěl), tak jiné naopak tečkování vyžadují (český strakatý pes, dalmatin). U dalmatinců se dlouho předpokládalo, že jde o odlišný gen, který vyvolává jejich typické zbarvení. Dnes již víme, že jde opravdu o klasické tečkování (T), které chovatelé výběrem rodičovských párů dovedli k takové dokonalosti. 
Locus W: 
Pověděli jsme si o tom, jaké geny ovlivňují zbarvení srsti u psa. Víme také, že velkými 
V tomto locu jsou umístěny alely pro dominantní bílé zbarvení, které se vyskytuje jen u několika plemen. Badatelé tyto faktory objevili díky bulterierům, u kterých je bílá barva dominantní nad barevností. 
W 
působí bílé zbarvení srsti u bulterierů. 
w 
ponechává srst barevnou. 
   Zbarvení srsti psa v chovatelské praxi  písmeny označujeme geny dominantní, které podmiňují vznik převládajících, na první pohled viditelných vlastností, kdežto malá písmena značí geny recesivní, řídící vlastnosti potlačené, skryté třeba po mnoho generací. 

Jak můžeme tyto své znalosti prakticky upotřebit? 

Třeba takto: 
Existuje neměnná posloupnost základních zbarvení psů podle toho, jakou alelu genu A mají. Nejvýše postavené je celočerné zbarvení (novofundlandský pes, doga ...) - pozor ale na výjimku u některých něm. ovčáků a elkhoundů. Černý pes může nést vlohy pro všechna ostatní zbarvení srsti a jen chovatelsky, tedy pokusným krytím, můžeme objevit, které to jsou. Dva černí jedinci spolu mohou mít štěňata černá, žlutá, vlkošedá a dvojího zbarvení. 
Za černou stojí jako další v pořadí žlutá všech odstínů a modifikací. Jak mahagonová irských setrů, tak i zlatá a sezamová japonců, písková dog, chrtů, teriérů nebo krémová hokkaida, kišu, akit, tatranských čuvačů atd. Dva žluté jedince s genem ay spolu nikdy nemohou mít celočerné štěně (stále připomínám vzácnou výjimku u NO), ale mohou mít děti vlkošedé a dvojího zbarvení.  
Dva vlkošedí jedinci spolu mohou mít jen štěňata vlkošedá nebo dvojího zbarvení, protože v hierarchii psích barev stojí na třetím stupni, až za celočernou a žlutou. 
Zcela nejníže je tzv. dvojí zbarvení, tedy černé (hnědé, modré) se žlutými znaky. Dva černo-žlutí jedinci spolu nikdy nemohou mít štěňata jednobarevná, jen štěňata dvojího zbarvení. Pokud se stane, že mají například děti zlaté, je to doklad toho, že nebyli oba rodiči narozeného vrhu! 
Všechna zbarvení mohou být doprovázena bílými znaky nebo být kombinována s větším množstvím bílé barvy, být strakatá. 

Za strakatost v pravém slova smyslu lze u psů považovat výskyt větších bílých, nepigmentovaných ploch na pigmentovaném těle, hlavě a končetinách. Strakatými tedy nejsou jedinci takzvaného dvojího zbarvení (černí, hnědí, modří se žlutými znaky). Nejsou to ani ta plemena, kde je oblast žluté barvy silně zesvětlena, že působí opticky bíle - aljašský malamut, sibiřský husky, shiba. Nepigmentované chlupy se mohou i u cele pigmentovaných plemen objevovat na hrudi či prstech předních končetin. U některých plemen jsou i tyto malé bílé skvrny považovány za nedostatek, jinde je standard povoluje. Velmi malé bílé odznaky, většinou jen pár chlupů na hrudi nebo na prstech předních končetin, vyvolává takzvaný pronikající albinismus. Je to zcela náhodně vzniklá depigmentace. Je ale ověřeno, že pokud začneme partnery s bílými skvrnami spolu spojovat, začne se rozsah nepigmentovaných ploch zvětšovat.

Postup rozšiřování bílé barvy na těle psa je tento:

začne to malou bílou skvrnou na hrudi a předních tlapkách. Dále se objeví bílá brada a celé tlapky předních končetin jsou bílé. Dále se bílá rozšíří na prsty zadních končetin a je bílá i špička ocasu. Odznaky na prsou se dále rozrůstají směrem k hlavě a na spodní části těla až na břicho. Skvrny na bradě přechází na horní čelist, kde vzniká lysina různé velikosti. Bílá z hrdla se dostává na horní stranu krku - nejdříve jako skvrna na šíji, později jako různě široký límec. Na končetinách stoupá bílá směrem k páteři. Toto stádium rozsahu bílé barvy - lysina na hlavě, límec, bílé všechny končetiny a bílá špička ocasu - nazýváme "irské zbarvení" a víme o něm, že je ovlivňováno recesivním genem si. Chovatelsky je možno takové zbarvení zcela dobře ustálit a existují plemena, kde se nejen často vyskytuje (bulterier, AST), ale kde je dokonce standardem předepsáno (kolie). Homozygotní jedinci si si mají všichni zhruba stejně veliké odznaky a výběrem chovných párů lze v chovu dobře eliminovat výskyt odchylek. 

Od irského zbarvení postupuje další depigmentace velmi rychle. Bílý límec se rozšíří tak, že zasahuje celý krk od lopatek až po zátylek hlavy a oddělí se pigmentovaná hlava od těla. Bílá na prsou a na břiše vystoupí až do úrovně loktů, bílá na končetinách rovněž. Na těle je pouze barevný plášť, pigmentovaná srst se drží na hlavě především na uších a okolo očí. V dalším stadiu vystoupí bílá ve slabinách a spojí se na páteři - dojde k roztržení pláště na skvrny. Bílá lysina na hlavě se protáhne, spojí s límcem a rozdělí pravou a levou stranu hlavy na dvě samostatně pigmentované části. Bílá barva na ocase přibývá tak, že je téměř celý ocas bílý. Pes je strakatý a my máme ověřeno, že je nositelem alely sp, která toto zbarvení vyvolává. Tato alela je ustupující vůči alele si pro irské zbarvení. Heterozygoté si sp jsou méně strakatí než homozygoté sp sp. 
Jsou tři místa na psu, kde se pigmentovaná srst drží nejdéle: hlava okolo uší, střed hřbetu a kořen ocasu. Při dalším bělání zmizí nejdříve skvrna na hřbetě, pak barevná srst na kořeni ocasu. Nejdéle se drží skvrny na hlavě, častěji dříve mizí barva kolem očí a déle vydrží na uších. Jedince, kteří mají pigmentovaná místa pouze na hlavě nebo dokonce jsou celí bílí s pigmentem jen v oku, nose a pyscích, nazýváme extrémní strakáči, geneticky sw sw. Alela sw je nejníže postavená v locu S, a vyvolává největší ztrátu pigmentovaných ploch na těle psa. Heterozygotové si sw a sp sw jsou vždy více pigmentovaní než homozygoté sw sw. 
Bílé plochy jsou buď čistě bílé nebo tečkované (díky přítomnosti alely T). Tečky mohou být malé nebo velké, řídce či hustě rozložené. Někdy bývají tak husté, že v dlouhé srsti působí, jako by byl pes žíhaný nebo dokonce roan (jeden chlup bílý, jeden pigmentovaný). Barva teček i skvrn se řídí místem, na kterém na těle psa leží a na tom, jak je pes dědičně založen. Každý strakáč má pod svým bílým zbarvením skrytu svou původní barvu - kdyby nebyl bílý, strakatý, byl by černý, žlutý, žíhaný, černý se žlutými znaky atd. Podle toho, do které původní barvy tečky zasahují, jsou i zbarveny: tečky (skvrny) v oblasti černé barvy jsou černé, tečky ležící v blízkosti žluté barvy jsou žluté. Nebo opačně, z barvy teček (skvrn) na těle psa můžeme soudit, jaké je jeho základní zbarvení: černé tečky na hřbetě a žluté na nohou svědčí o tom, že by byl černý se žlutými znaky, černé a žluté tečky promíchané mezi sebou po celém těle a na nohách nám ukazují, že by pes byl žíhaný atd. 
Zvláštním případem kombinace extrémní strakatosti a tečkování bílých ploch je dalmatin. Že je nositelem genu sw svědčí to, že se u něj často vyskytují nežádoucí tmavé skvrny většího rozsahu, než jsou tečky. Charakteristické tečkování je pak důsledek dlouholeté chovatelské práce, kdy byl v plemeni ustálen jak tvar a velikost, tak i četnost teček.